การสืบพันธุ์ของปลา
สิ่งที่มีชีวิตทั้งหลายเมื่อมีการเจริญเติบโตเต็มวัยแล้ว ก็จะมีการสืบพันธุ์ ทั้งนี้เพื่อให้สิ่งซึ่งมีชีวิตเหล่านั้น สามารถคงอยู่ และรักษาพืชพันธุ์ของมันสืบต่อไป ภายใต้สภาวะที่เหมาะสมแก่การ ดำรงชีวิตของสิ่งที่มีชีวิตนั้นๆ แต่ในขณะเดียวกัน หากมีสาเหตุ ที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงใน เจอร์มปลาซึม (germ plasm) ของสิ่งที่มีชีวิตนั้นๆ และการเปลี่ยนไปนั้นยังคงทนในการถ่ายทอด ก็อาจจะทำให้เกิดสิ่งที่มีชีวิตแบบใหม่ขึ้นมา ซึ่งผิดแผกไปจากเดิมได้
สำหรับปลาก็มีระบบการเช่นเดียวกัน ในระยะแรกๆ ของการเจริญเติบโต อาหารที่ปลากินเข้าไป จะช่วยในการเจริญเติบโตของปลาเป็นส่วนใหญ่ ต่อเมื่อปลาโตเต็มวัยแล้ว ส่วนใหญ่ของอาหารที่กินเข้าไป จะไปช่วยในการเจริญเติบโตของอวัยวะเพศ (gonads) ซึ่งเราเรียกว่า ถุงน้ำเชื้อ (testes) ในปลาตัวผู้ และรังไข่ (ovary) ในปลาตัวเมีย
โดยปกติปลาแต่ละตัวมีอวัยวะเพศแยกจากกัน แต่ก็ยังมีปลาบางจำพวก เช่น ปลาในวงศ์ ปลากะรัง (Serranidae) บางชนิดมีอวัยวะเพศผู้และเพศเมียในตัวเดียวกัน (protandic hermaphrodite) ได้พบว่าในปลาจำพวกนี้ ปลาตัวเดียวกัน ในระยะแรกอาจเป็นเพศผู้ก่อน แต่ในระยะต่อมาจะ เปลี่ยนเพศ (sex reversal) เป็นเพศเมีย ปลาบางชนิดอาจออกลูกได้ โดยไม่มีการผสมระหว่างน้ำเชื้อและไข่ โดยลักษณะการเช่นนี้เราเรียกว่า ปาร์เธโนเจนิซิส (parthenogenesis) เราพบลักษณะดังกล่าว ในปลาจำพวกกินยุง (Poecilidae) บางชนิด อย่างไรก็ดี ในการสืบพันธุ์ของปลาดังกล่าว จำต้องมีตัวผู้เข้าร่วมด้วย แต่อสุจิ (sperm) ของตัวผู้ไม่ได้มีส่วนร่วมในการผสมกับไข่ หากแต่เพียงไปกระตุ้นไข่ ให้เจริญเติบโตเท่านั้น ปลาเหล่านี้จึงออกลูกเป็นตัวเมียทั้งหมด และไม่แสดงลักษณะอย่างหนึ่งอย่างใดของปลาตัวพ่อเลย
เราไม่สามารถมองเห็นความแตกต่าง ระหว่างอวัยวะเพศผู้และเพศเมีย ขณะเมื่อปลายังอยู่ในวัยอ่อน แต่เมื่อปลาเจริญเติบโตขึ้นมาระยะหนึ่งแล้ว เราจึงจะสามารถสังเกตเพศจากอวัยวะดังกล่าวได้ ถุงน้ำเชื้อมีลักษณะเป็น แถบสีขาวขุ่น ๑ คู่ อยู่ทางส่วนบนของท้องใต้ไตของปลา แถบนี้จะมีความหนาขึ้นเป็นลำดับ เมื่อปลาเกือบจะสืบพันธุ์ได้ และในฤดูสืบพันธุ์อาจมีน้ำหนักมากกว่า ๑๒ เปอร์เซ็นต์ ของน้ำหนักตัวปลา ปลาที่มีอวัยวะเพศสมบูรณ์เต็มที่ในขั้นสุกไหล (running ripe) ถ้าเราเอามือบีบเบาๆ ที่บริเวณท้องปลา แล้วค่อยๆ รูดไปทางด้านหลังของตัวปลา น้ำอสุจิจะเคลื่อนออกมาทันที น้ำอสุจิในปลาทั่วไปมีสีขาวขุ่นคล้ายน้ำนม เมื่อนำเอาตัวอย่างอสุจิ มาตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ จะเห็นว่า ตัวอสุจิมีลักษณะคล้ายตัวอสุจิของสัตว์ชั้นสูง และจะไม่ค่อยเคลื่อนไหว แต่ถ้าหากหยดน้ำลงไปในตัวอย่างอสุจิ จะปรากฏว่า ตัวอสุจิเริ่มมีชีวิตชีวาทันที และเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว แต่อย่างไรก็ตามตัวอสุจิจะกระปรี้กระเปร่าอยู่ในระยะเวลาอันสั้น คือ ประมาณ ๑๐ วินาทีถึง ๖๐ วินาที แล้วแต่ชนิดของปลา และจะหยุดนิ่งไม่เคลื่อนไหวอีก
สำหรับรังไข่ ก็มีตำแหน่งที่ตั้งอยู่ในบริเวณเดียวกับถุงน้ำเชื้อและมักเป็นอวัยวะคู่ เราจะเห็นรังไข่ในระยะแรกของการเจริญเติบโต เป็นเพียงแถบสีขาวขุ่น แต่ถ้าดูด้วยแว่นขยายจะเห็นว่าผิว ของรังไข่ไม่เรียบเหมือนถุงน้ำเชื้อ แต่เป็นเม็ดเล็กๆ เมื่อรังไข่เจริญเติบโตเต็มที่แล้ว จะมีขนาดใหญ่มาก และอาจมีน้ำหนักถึง ๗๐ เปอร์เซ็นต์ของน้ำหนักตัวปลาในปลาบางชนิด ส่วนสีของรังไข่ แทนที่จะเป็นสีขาวขุ่นก็อาจจะเปลี่ยนเป็นสีเหลือง หรือสีส้มขณะที่รังไข่มีไข่สุกเต็มที่
ปริมาณไข่ที่ปลาวางในฤดูหนึ่งๆ มีจำนวนไม่เท่ากันขึ้นอยู่กับชนิดของปลา ปลาพระ อาทิตย์ (Mola mola) ซึ่งเป็นปลาที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทร มีไข่ขนาดเล็กมาก ในฤดูหนึ่งๆ ปลา ชนิดนี้ อาจวางไข่มากกว่า ๓๐ ล้านฟอง ตรงข้ามกับปลาฉลาม ซึ่งเป็นปลาที่มีไข่ขนาดใหญ่ ใน ฤดูวางไข่ฤดูหนึ่งอาจวางไข่เพียง ๓-๔ ฟองเท่านั้น หน่วยงานอนุรักษ์ปลาผิวน้ำ สถานวิจัยประมงทะเล ของกรมประมง ได้เคยทำการศึกษาความดกของไข่ปลาทูในอ่าวไทย ในระยะหลายปีที่แล้วมา และได้ประเมินความดกของไข่ปลาทูไว้ว่า อยู่ในระหว่าง ๕๐,๐๐๐ ถึง ๒๐๐,๐๐๐ ฟอง ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับขนาดของแม่ปลาที่วางไข่ ปลาน้ำจืดในบ้านเราหลายชนิด ซึ่งปลาตัวพ่อหรือตัวแม่ระวังและดูแลรักษาไข่ในระยะฟักตัว ออกไข่น้อยกว่าปลาทะเลดังกล่าวข้างต้นมาก ปลากัดอาจวางไข่เพียง ๒๐๐-๓๐๐ ฟองในหนึ่งปี จึงอาจสรุปได้ว่า ปลาที่ออกไข่มากที่สุดส่วนใหญ่ ได้แก่ ปลาทะเล ซึ่งพ่อแม่ปลามักไม่ดูแลรักษาไข่ แต่จะปล่อยให้ล่องลอยไปตามกระแสน้ำ พวกต่อมาเป็นปลาที่วางไข่ให้เกาะติดตามสาหร่ายหรือพืชน้ำ ส่วนปลาที่ระวังรักษาหรือซ่อนไข่มีความดกของไข่น้อยที่สุด
ความดกของไข่ขึ้นอยู่กับอายุความสมบูรณ์และขนาดของปลา แต่เมื่อปลามีอายุมากขึ้น ความดกอาจลดลง หรือถ้าเข้าในวัยแก่มาก ไข่จะไม่ฟักเป็นตัว สาเหตุที่สำคัญในการควบ คุมการเจริญเติบโตของอวัยวะเพศ ได้แก่ อาหาร ดังนั้นความดกของไข่ และปริมาณไข่ที่ปลาวาง แต่ละปีมักจะมีจำนวนไม่สม่ำเสมอ คือจะเปลี่ยนไปทุกปี
ก่อนที่ปลาจะทำการสืบพันธุ์ ปลาหลายชนิดจะมีการเปลี่ยนแปลงต่างๆ เกิดขึ้น เพื่อช่วย กระตุ้นให้ปลาพร้อมที่จะเข้าร่วมสืบพันธุ์ (secondary sexual characteristics) เช่น ปลาตัวผู้อาจมีสี สันสวยงามในปลาจำพวกปลากินยุง หรือปลาตัวเมียอาจจะใหญ่กว่าปลาตัวผู้ ทั้งนี้ เนื่องจากปลาตัวผู้เจริญเติบโตเต็มวัยเร็วกว่าปลาตัวเมีย ครีบในปลาบางชนิด ก็อาจจะเปลี่ยนแปลงไป เช่น ใน ปลาสลิด (Trichogaster pectoralis) สำหรับปลาแซลมอนในมหาสมุทรแปซิฟิก ในฤดูสืบพันธุ์ตัวผู้จะมีสีสันเข้มกว่าปลาตัวเมีย และมีการเปลี่ยนแปลงในโครงกระดูกขากรรไกรทำให้โค้งงอ เห็นได้ชัดมาก
ในฤดูสืบพันธุ์ของปลาแต่ละชนิด สาเหตุที่กระตุ้นให้ปลาเริ่มทำการสืบพันธุ์ ได้แก่ สภาพแวดล้อมที่เหมาะสมกับการดำรงชีวิตของลูกปลาที่จะฟักเป็นตัวออกมา ในการศึกษาเกี่ยวกับประ ชากรของปลาทูในอ่าวไทย พบว่า ลูกปลาวัยอ่อน อาจมีความสัมพันธ์กับปริมาณของแพลงก์ตอน ที่มีมากที่สุดในรอบปี เช่น ในบริเวณอ่าวไทยตอนใน ในระหว่างเดือนมีนาคม-กันยายน ทุกปี สำหรับปลาบางชนิด การวางไข่จะอยู่ในระยะเวลาที่การเจริญเติบโตของศัตรู ซึ่งเป็นตัวทำลายไข่ หรือลูกปลา อยู่ในระดับต่ำ ปลาทะเลส่วนใหญ่จะวางไข่ในเวลากลางคืนหรือเช้ามืด สำหรับปลาทูในอ่าวไทย เราพบว่า ไข่สุกไหลในฤดูสืบพันธุ์ มีปริมาณสูงในเวลาพลบค่ำ หรือกลางคืน ซึ่งอาจจะเป็นสาเหตุอันหนึ่งที่ช่วยให้ไข่ที่สามารถฟักตัวได้ในระยะเวลาอันสั้น รอดพ้นอันตรายจากการกระทำของศัตรู เพราะในเวลากลางคืน โอกาสที่ศัตรูจะมองเห็นไข่ ซึ่งโปร่งใส และมีขนาดเล็ก เช่น ไข่ปลาทูมีน้อยมาก
ปลาในเขตร้อนแถบบ้านเรา เช่น ปลาทู จะออกไข่เป็นระยะเวลายาวนานถึง ๖ เดือน โดยค่อยๆ วางไข่เป็นรุ่นๆ (fractional spawning) ทั้งนี้ นักวิทยาศาสตร์ได้ลงความเห็นว่า การทำเช่นนี้ ก็เนื่องจากว่า ธรรมชาติต้องการให้ลูกปลา ที่ออกมา มีอาหารพอเพียง เพราะในเขตร้อนการ เปลี่ยนแปลงสภาวะแวดล้อมมีไม่มากนัก การงอกงามของอาหารปลาในธรรมชาติจึงเป็นไปตาม ปกติ ส่วนในเขตอบอุ่นหรือเขตหนาว ซึ่งการเจริญงอกงามของอาหารปลาในธรรมชาติมีได้เพียง ระยะเดียวในรอบปีคือ ในระยะระหว่างฤดูใบไม้ผลิ-ฤดูร้อน ปลาในเขตดังกล่าวส่วนใหญ่จึงมีฤดู วางไข่สั้นเพียง ๑-๒ เดือนเท่านั้น และส่วนใหญ่วางไข่ทีเดียวหมดในฤดูวางไข่ มิได้วางเป็น รุ่นๆ เหมือนปลาทะเลในเขตร้อน
การวางไข่ของปลา ขึ้นอยู่กับการกระตุ้นทางธรรมชาติที่ปลาอาจมองเห็น ได้รับกลิ่น หรือได้รับสัมผัส ปลาที่วางไข่ติดตามพืชน้ำ เช่น ปลาจีน เมื่อได้รู้ความเจริญงอกงามของพืชน้ำเรียบร้อยแล้ว ความรู้สึกเช่นนี้ ก็อาจจะกระตุ้นให้ปลาวางไข่ได้ ส่วนปลาบางชนิดจะวางไข่ในระหว่างที่น้ำ เอ่อขึ้นเท่านั้น
อย่างไรก็ดี นักวิทยาศาสตร์บางท่านพบว่า ในปลาบางชนิดปลาตัวผู้จะขับหรือสกัดและ ถ่ายสารจำพวกฮอร์โมนที่เรียกว่า "คอปูลิน" ออกมาในน้ำ ซึ่งจะเร่งกระตุ้นให้ปลาตัวเมียเข้าร่วม ในการสืบพันธุ์
เราอาจจะแบ่งปลาซึ่งมีพฤติกรรมในการวางไข่ต่างๆ กันออกเป็นประเภทใหญ่ๆ ดังนี้
ก) พวกที่ปลาตัวแม่วางไข่ในน้ำ แล้วปลาตัวพ่อฉีดน้ำเชื้อออกมา และไข่ได้รับการผสม จากน้ำเชื้อทันที หลังจากนั้นแล้ว ปลาพ่อแม่ไม่ดูแลรักษาไข่เลย ปลาจำพวกนี้ ได้แก่ ปลาทะเล ส่วนใหญ่ เช่น ปลาทู ปลาโอ ปลาอินทรี ฯลฯ เป็นต้น ไข่ที่แม่ปลาเหล่านี้วาง มักมีขนาดเล็ก มีเป็นจำนวนมากและเป็นไขประเภทลอยน้ำโดยมีลักษณะโปร่งใส
ข) ปลาที่วางไข่ติดบนสาหร่ายหรือพืชน้ำ ได้แก่ ปลาน้ำจืดเป็นส่วนใหญ่ เช่น ปลาไน ปลาจีน ฯลฯ
ค) ปลาจำพวกที่พ่อหรือแม่ปลาทำรังเพื่อวางไข่ แต่ไม่อาจดูแลระวังและรักษาไข่ต่อไปได้ เช่น ปลาแซลมอน หรืออาจจะดูแลรักษาจนกระทั่งไข่ฟักออกมาเป็นตัว เช่น ปลากัด ปลา สลิด ปลากระดี่ โดยตัวผู้ก่อหวอดแล้วอมไข่ไปพ่นเก็บไว้ที่หวอด และดูแลรักษาจนไข่ฟักออก มาเป็นตัว
ง) พวกที่เก็บรักษาไข่ไว้ในปากหรือตามร่างกาย เช่น ปลาอมไข่ (Apogonidae) ปลากดทะเล (Tachysuridae) ตัวผู้ รวมทั้งปลาหมอเทศ หรือปลานิล (Tilapia spp.) ตัวเมีย ปลาม้าน้ำตัวผู้ มีถุงเก็บไข่ไว้ที่หน้าท้อง
ปลากดหรือริวกิว (Catfish; Arius thalassinus) ขณะฟักไข่ โดยการอมไข่ไว้ในปาก (mouth incubator) เป็นปลาทะเลชนิดหนึ่ง ที่ตัวผู้ทำหน้าที่คุ้มกันไข่ที่ได้ผสมแล้ว เมื่อไข่ฟักเป็นตัว พ่อปลาก็ยังคุ้มกันลูกอ่อนของมัน ซึ่งมีจำนวนน้อย และค่อนข้างใหญ่ ไว้อีกระยะหนึ่ง โดยอมไว้ในช่องปาก (mouth cavity)
จ) ปลาที่ออกลูกเป็นตัว เช่น ปลากินยุง และปลาเข็ม เป็นต้น
สำหรับปลาทะเลส่วนใหญ่ซึ่งออกไข่เป็นจำนวนมากและไม่ดูแลรักษา ไข่มักเป็นไข่แบบ ลอยน้ำ (pelagic eggs) และมีขนาดเล็ก เมื่อตรวจดูด้วยแว่นขยายจะเห็นว่า ไข่ส่วนมากมีรูปกลมมี เปลือกหุ้มโดยรอบ เรียบและโปร่งใส ทั้งนี้ เพื่อป้องกันอันตราย จากการทำลายของศัตรู ในขณะที่ตัวอ่อนกำลังเจริญเติบโตอยู่ภายในไข่ พวกนี้ลอยน้ำได้ เนื่องจากมีจุดน้ำมันอยู่ในไข่ ทำให้มีความ ถ่วงจำเพาะใกล้เคียงหรือต่ำกว่าเล็กน้อย ไข่ปลาบางชนิด มีช่องระหว่างเปลือกไข่ และตัวอ่อน ภายในไข่กว้าง เพื่อช่วยให้ไข่ลอยน้ำได้ ปลาบางชนิดมีเมือกหุ้มรอบเปลือกไข่ ปลานกกระจอกซึ่งร่อนเหนือน้ำไปได้ไกลๆ มีไข่ที่มีสายยื่นยาวออกมาจากเปลือกไข่หลายสาย เพื่อช่วยให้ไข่จมช้าลง ไข่ของปลาน้ำจืดส่วนใหญ่เป็นแบบจมลงสู่พื้นท้องน้ำ (demersal eggs) หรือเกาะติดกับพืชน้ำหรือสาหร่าย หากเป็นไข่แบบจม ที่อยู่ในบริเวณที่ไม่มีออกซิเจนมากนัก ไข่มักมีสีเหลืองจัด เพราะจะมี สารคาเรตินอยด์ (caretinoid) ซึ่งช่วยในการถ่ายเทอากาศของไข่
การเจริญเติบโตของไข่ขึ้นอยู่กับสภาวะแวดล้อม เช่น ก๊าซละลายในน้ำ ศัตรูหรืออุณหภูมิ แต่สาเหตุที่สำคัญ ได้แก่ อุณหภูมิ จากผลของการศึกษาของหน่วยงานอนุรักษ์ปลาผิวน้ำสถานวิจัย ประมงทะเล กรมประมง ปรากฏว่า ในการทดลองผสมเทียมของปลาทู ไข่ปลาทูที่ได้รับการ ผสมกับน้ำเชื้อของปลาตัวผู้แล้ว จะฟักออกมาเป็นตัวเร็วขึ้นโดยใช้เวลา ๒๓ ชั่วโมง ที่อุณหภูมิ ของน้ำประมาณ ๒๗.๒ องศาเซลเซียส และจะต้องใช้เวลานานประมาณ ๒๗ ชั่วโมง หากอุณหภูมิ ลดลงมาเป็น ๒๔.๔ องศาเซลเซียส
นักวิทยาศาสตร์ประมงพบว่า หากเราเอาอุณหภูมิเฉลี่ยของแต่ละวัน คูณกับจำนวนวันที่ปลาใช้ในการฟักไข่ให้ออกมาเป็นตัว ตั้งแต่ได้รับการผสม จะได้ค่าคงที่ สำหรับปลาชนิดใดชนิดหนึ่ง ดังนั้น หากเราทราบอุณหภูมิของแต่ละวัน เราก็จะทำนายได้ว่า ปลาจะฟักออกจากไข่มาเป็นตัวได้เมื่อใด
หลังจากที่ไข่ได้ฟักออกมาเป็นตัวแล้ว ตัวอ่อนของปลายังไม่หาอาหารทันที แต่จะใช้อาหารเดิม ซึ่งสะสมไว้ในไข่แดงที่ติดกับตัวมัน จนหมดก่อน แล้วจึงเริ่มหาอาหารตามธรรมชาติ ต่อไป ในระยะที่ลูกปลาเปลี่ยนวิธีการหาและกินอาหาร อัตราการตายของลูกปลาในระยะนี้ จะสูงมาก หากมิได้รับอาหารที่เหมาะสม เช่น ในบางปี ลูกปลาถูกกระแสน้ำพัดออกไปนอกฝั่ง สู่บริเวณที่มีอาหารน้อย ดังนั้น ลูกปลาในปีนั้นจะเหลือน้อยมากและอาจทำให้ประชากรของปลาในปีต่อไป ที่อยู่ในข่ายของการประมงลดลง
ได้มีนักวิทยาศาสตร์ชาวอเมริกันทำการศึกษาอัตราการตายของปลาในสกุลใกล้เคียงกับปลา- ทู (Scomber spp.) ในมหาสมุทรแอตแลนติก ปรากฏว่าในระยะเป็นไข่และลูกปลาวัยอ่อน อัตรา การตายตามธรรมชาติจะสูงถึง ๙๙.๙๙ เปอร์เซ็นต์ ซึ่งหมายความว่าหลังจากระยะนี้ผ่านพ้นไปแล้ว จะเหลือลูกปลาเจริญเติบโตต่อไปเพียง ๒-๓ ตัวเท่านั้น จากไข่ประมาณ ๒๐,๐๐๐-๕๐,๐๐๐ ฟอง ที่แม่ปลาชนิดนี้วางไข่ในฤดูหนึ่ง
ไข่ปลาทะเล ส่วนใหญ่มีขนาดเล็ก โปร่งใสและลอยน้ำ (pelagic eggs) การที่ไข่ลอยน้ำได้อาจเนื่องจากมีจุดน้ำมัน หรือไข่มีเปลือกบาง และมีช่อง ระหว่างตัวอ่อนและเปลือกไข่ (perivitelline space) กว้างหรือมีเมือก ซึ่งทำให้ความถ่วงจำเพาะ ใกล้เคียงกับน้ำที่ไข่ลอยอยู่ ในภาพเป็นภาพถ่าย ขยายของไข่ปลาทู ซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ ๘๖๐ ไมครอน (๐.๘๖ มิลลิเมตร) เปลือกไข่บาง มีจุดน้ำมัน ๑ จุด มีเส้นผ่านศูนย์กลาง ๒๑๔ ไมครอน (๐.๒๒ มิลลิเมตร) ตัวอย่างไข่เหล่านี้ ได้จากการทดลองผสมเทียมปลาทู โดยหน่วยงานอนุรักษ์ปลาผิวน้ำ สถานวิจัยประมง ทะเล กรมประมง เมื่อวันที่ ๑๒ มีนาคม พ.ศ. ๒๕๑๔ โดยเจ้าหน้าที่ของ หน่วยงานนี้ประสบความสำเร็จเป็นครั้งแรกสำหรับปลาทู ในการทดลอง ครั้งนี้ได้พบว่า ไข่ที่ได้รับการผสมน้ำเชื้อจากตัวผู้ จะฟักเป็นตัวภายใน ระยะเวลาประมาณ ๑๒ ชั่วโมงที่อุณหภูมิของน้ำระหว่าง ๒๕.๓-๒๗.๙ องศาเซลเซียส